miércoles, 26 de noviembre de 2014

IV ORGANELAS CELULARES

IV      ORGANELAS CELULARES

Membrana celular

Pared Celular: Es un recubrimiento de la célula, compuesto por carbohidratos y proteínas, presente principalmente en bacterias (procariontes) y plantas (pared de celulosa). Esta pared celular permite por un lado, defenderse e interactuar con el medio externo, y por el otro, especialmente en las células vegetales, conservar cierta rigidez que le da forma a la célula.
Membrana plasmática: Se trata de una estructura elástica muy delgada. Su estructura básica es una película delgada de lípidos de dos moléculas de espesor, que funciona como barrera al paso de agua y sustancias hidrosolubles entre el líquido extracelular y el líquido intracelular. Flotando en la bicapa lipídica, se encuentran moléculas proteínicas.
Muchos científicos consideran la membrana plasmática como parte del citoplasma.
Uno de los elementos mas importantes de la membrana plasmática es el citoplasma, que es una estructura celular conformada, en un gran porcentaje, por agua, lípidos, proteínas, carbohidratos, sales minerales y otras sustancias propias del organismo, en su interior se encuentran orgánulos como lo son: los ribosomas, retículo endoplasmático rugoso y liso, mitocondrias, lisosomas, centrosomas, esferosomas y micorosmas, por mencionar algunos.

Composición y estructura

Existes dos tipos principales de células: las procariontes, que constituyen los organismos unicelulares, y las eucariontes, que constituyen los organismos pluricelulares, (animales y vegetales),  ambos tipos de células tienen una estructura similar que les permite cumplir con sus funciones; esta estructura tiene tres componentes principales: La membrana, el citoplasma y el núcleo estos son conocidos como organelos celulares.


Descripción de sus funciones

ORGANELOS CELULARES Y SUS FUNCIONES

MEMBRANA PLASMATICA. Se encarga de proteger el contenido celuar, hace contacto con otras células permitiendo la comunicación celular, proporciona receptores para las hormonas, las enzimas y los anticuerpos. Regula de manera selectiva la entrada y salida de materiales de la célula.

CITOPLASMA. Es el contenido intracelular, que sirve como sutancia en la cual se presentan y realizan todas las reacciones químicas.

NUCLEO. contiene el material genético en forma de genes o bien en forma de cromatina, y se encarga de regular las actividades celulares.

RIBOSOMAS. Son organelos que localizamos libres en el citoplasma, en tripletes anclados en el citoplasma (polisomas) o bien anclados en el sistema retículo endoplásmico rugoso. Son los organelos encargados de la síntesis de proteínas.

SISTEMA RETICULO ENDOPLASMICO. Es un conjunto de cisternas o tubulos localizados en el citoplasma, que se encargan de las siguientes funciones: contribuye al apoyo mecánico, facilita el intercambio celular de materiales con el citoplasma, proporciona una superficie para las reacciones químicas. Porporciona una vía para el transporte de químicos, sirve como área de almacenamiento, junto con el aparato de Golgi sintetiza y empaca moléculas para exportación; los ribosomas asociados con el retículo endoplásmico granular o rugoso sintetizan proteínas, el sistema retículo endoplásmico liso sintetiza lípidos, destoxifica ciertas moléculas, y libera iones de calcio involucrados en la contracción muscular.
APARATO DE GOLGI. Empaca proteínas sintetizadas, para secreción junto con el retículo endoplasmico; forma lisosomas, secreta lípidos, sintetiza carbohidratos, combina carbohidratos con proteínas, para formar glucoproteínas para la secreción.

MITOCONDRIAS. Mas adelante encontraras info acerca de esto
LISOSOMAS Mas adelante encontraras info acerca de esto
PEROXISOMAS. Mas adelante encontraras info acerca de esto

MICROFILAMENTOS. Forman parte del citoesqueleto, están involucrados con la contracción de la fibra muscular, proporcionan estructura y forma, ayudan en el movimiento celular e intracelular.

MICROTUBULOS. Forman parte del citoesqueleto, proporcionan estructura y forma, forman canales de conducción intracelular, ayudan en el movimiento intracelular, forman la estructura de los flagelos, cilios, centriolos, y del huso mitótico.

FILAMENTOS INTERMEDIOS. Forman parte del citoesqueleto, proporcionan reforzamiento estructural en algunas células.

CENTRIOLOS, FLAGELOS Y CILIOS. Permiten el movimiento de toda la célula (flagelos) o el movimientos de partículas atrapadas en el moco a lo largo de la superficie celular (cilios).

INCLUSIONES. Melanina (pigmento en la piel, pelo y el iris de los ojos), que filtran los rayos ultravioleta, el glucógeno (glucosa almacenada) se puede descomponer para proporcionar energía, los lípidos (almacenados en las célula grasas) se pueden descomponer para producir energía.



Modelos de membrana celular descripción y estructura.

Funciones de la Membrana plasmática


Dentro de las funciones más importantes de la membrana podemos mencionar:
· es un límite aislante (dado por los fosfolípidos)
· permite el transporte de sustancias (gracias a las proteínas de membrana)
·conduce Potenciales de Acción
·  reconocimiento de señales (gracias al glicocálix)
· unión intercelular
·  organización de reacciones metabólicas.

Estructura de membrana

La estructura de membrana es firme, elástica, fina y flexible. Estas propiedades están dadas por los constituyentes de la membrana, esto es proteínas, lípidos y carbohidratos. Las proteínas y los lípidos se mueven en el plano de la bicapa pero rara vez cambian a la otra por ser anfipáticos.
Modelos de Membrana Plasmática.
Los modelos celulares más conocidos son el de Danielli Dawson en 1953 y el de Singer y Nicholson en 1972.
A) Modelo de Danielli, Dawson y Robertson:

los lípidos se encuentran al centro formando una bicapa lipídica.
las proteínas se encuentran en la superficie formando una estructura continua.
su modelo es llamado modelo de sandwich.

B) Modelo de Singer y Nicholson:
los lípidos se encuentran al centro formando una bicapa lipídica.
las proteínas se encuentran en la superficie formando una estructura discontinua, dispersa pero no al azar.
su modelo es llamado modelo de mosaico fluido.


Fuente: Singer, 1992.

Actualmente es aceptado como cierto el modelo de Singer y Nichoolson, aunque la microscopia de barrido y transmisión además de múltiples investigaciones han llevado a un modelo de mosaico fluido que ofrece una visión más real de lo que pudiera ser la membrana de nuestras células.

 Fuente: Cooper, 2006.

Núcleo, retículo endoplásmico rugoso y aparato de Golgi

El NÚCLEO
Presenta 2 Membranas que separa el material hereditario del citoplasma y lo protege de posibles agresiones. La Envoltura Nuclear se llama Carioteca. El núcleo tiene forma esferoidal y es de mayor tamaño que los Organelos celulares. El núcleo tiende a ocupar una posición Central, pero en las células Vegetales se ubica en la Periferia, porque es desplazado por las Vacuolas que ocupan mayor lugar. Contiene la mayor parte del material genético celular, dentro de los Cromosomas, formados cada uno en una hebra de ADN con acompañamiento de una gran variedad de Proteínas, como las Histonas. La función del núcleo es mantener la integridad de estos genes y controlar las actividades celulares a través de la expresión génica. Además dirige la actividad celular, ya que contiene el material genético que dirige el desarrollo y funcionamiento de la célula y es el lugar donde se produce la Replicación o duplicación del ADN y la Transcripción o síntesis de ARN. 

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
Está formando un sistema de membranas biológicas, canales, túbulos membranosos y vesículas que atraviesan todo el Citoplasma, e inclusive a la Membrana Plasmática. La prolongación de la membrana externa del núcleo forma el retículo endoplasmático rugoso (RER) donde se centra la síntesis de proteínas. Por otra parte también encontramos el retículo endoplasmático liso donde no hay ribosomas y se centra en la síntesis de lípidos. Se lo considera un vehículo de transporte de sustancias alimenticias, dichas sustancias circulan en forma de paquetes energéticos que son almacenados en los Dictiosomas o Aparato de Golgi. También realiza procesos de Biogénesis de las membranas biológicas de los organoides celulares (contribuyen a formar las membranas biológicas de los organoides cuando éstas se destruyen. 

APARATO de GOLGI
Formado por diferentes cisternas donde se modifican proteínas y lípidos añadiendo los glúcidos necesarios para su buen funcionamiento. Realiza Funciones de Secreción, ya que en la cara externa de los Sacos membranosos y hacia ambos costados comienzan a elaborar unas pequeñas vesículas, que luego al aumentar de tamaño se desprenden formando los LISOSOMAS. En la cara interna comienzan a secretar pequeñas y abundantes vesículas, que luego serán incorporadas una detrás de otra por un proceso de Fagocitosis hasta dar 1 o varias Vesículas grandes llamadas VACUOLAS. Se los considera como un verdadero Depósito energético por la gran cantidad de Proteínas, Lípidos, Hidratos de Carbono y Enzimas que presentan. Los productos que se forman en otros lugares de la célula, se depositan en el aparato de golgi y también participan en el depósito y modificación de sustancias lipídicas. Los productos de secreción son sintetizados en el Retículo Endoplasmático Rugoso, pasan al Complejo de Golgi donde son "empaquetados" y secretados mediante vesículas. 







Retículo endoplásmico liso, lisosoma, peroxisoma, microsoma

Retículo endoplasmático liso

El retículo endoplasmático liso es una red tubular, constituida por finos túbulos o canalículos interconectados, y cuyas membranas continúan en las del retículo endoplasmático rugoso, pero sin llevar ribosomas adheridos.


¿En qué células es más abundante el retículo endoplasmático liso?

La mayor parte de las células tienen un retículo endoplásmico liso escaso, pero es particularmente abundante en:

Células musculares estriadas, en las que constituye el llamado retículo sarcoplásmico, muy importante en la liberación del Ca2+ que participa en la contracción muscular.

Células intersticiales ováricas de Leydig, del testículo y células de la corteza suprarrenal, secretoras de hormonas esteroideas.

Hepatocitos, donde interviene en la producción de partículas lipoproteicas para su exportación.
Proteínas en las membranas del retículo y sus funciones

Las proteínas específicas presentes en las membranas del retículo endoplásmico liso varían según el tipo celular, y dependen de las funciones particulares que este orgánulo desempeña:
Síntesis de lípidos

La biosíntesis de lípidos se realiza en las membranas del REL. Se sintetizan los fosfolípidos, el colesterol y la mayoría de los lípidos de las nuevas membranas celulares. Los ácidos grasos se sintetizan en el citosol y se incorporan a la cara citosólica de la doble capa lipídica de la membrana reticular lisa. La membrana dispone de una flipasa que transloca los lípidos de la cara citosólica a la luminal. 
Contracción muscular

La liberación del calcio acumulado en el interior del retículo sarcoplásmico es indispensable para los procesos de contracción muscular.
Detoxificación

Consiste en la eliminación de todas aquellas sustancias que puedan resultar nocivas para el organismo. Esta detoxificación requiere procesos de oxidación llevados a cabo por citocromos. Como sustancias tóxicas, se consideran los pesticidas, los conservantes, los barbitúricos, algunos medicamentos y sustancias producidas por células extrañas al organismo. Las células implicadas en la detoxificación pertenecen a órganos como la piel, el intestino, el pulmón, el hígado o el riñón
Liberación de glucosa a partir de los gránulos de glucógeno presentes en los hepatocitos

Las reservas de glucógeno hepático se encuentran contenidas en forma de pequeños gránulos adheridos a las membranas del retículo endoplasmático liso. Cuando se requiere energía, el glucógeno se degrada formándose glucosa-6- fosfato en el citoplasma. El retículo endoplasmático liso elimina el grupo fosfato y genera moléculas de glucosa que pueden penetrar en el interior de los sacos del retículo endoplasmático liso y, finalmente, ser exportadas al torrente circulatorio para aumentar las demandas energéticas del organismo. 
LISOSOMAS
Los lisosomas son orgánulos relativamente grandes, formados por el retículo endoplasmático rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi. Son orgánulos esféricos rodeados de membrana capaces de realizar el metabolismo o digestión intracelular de macromoléculas de una forma controlada.
Su número y contenido varía en función del tipo de célula y de la actividad celular, siendo muy numerosos en células cuya función primordial es la de defensa. Las enzimas hidrolíticas y proteolíticas que sirven para digerir los materiales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos
Se le conoce como el orgánulo de DUVE y se encuentra en todas las células. El espacio periplásmico de las bacterias desempeña el mismo papel que los lisosomas. Se encuentran en todas las células animales, excepto en los eritrocitos, pero no se ha demostrado su existencia en células vegetales. Sin embargo, en las semillas de vegetales existe material de reserva que se acumulan en forma de gránulos de aleurona. Estos gránulos son lisosomas secundarios que se mantienen sin efectuar la digestión intracelular hasta la germinación, momento en el que se hidratan y las enzimas lisosómicas se activan.
Se aíslan por centrifugación diferencial y presentan un coeficiente de sedimentación intermedio entre mitocondrias y microsomas. El diámetro es de 0.1–1.2 ?m y el grosor de la membrana de 7 a 7.5 nm (parecido a la membrana plasmática).
La membrana es permeable a moléculas de P.m. < 250 Kd (productos de la digestión). Tienen pH en el interior es de 4-4.5 y se forma por acción de una bomba de protones que hay en la membrana.



PEROXISOMAS.
Los peroxisomas son orgánulos citoplasmáticos muy comunes en forma de vesículas que contienen oxidasas y catalasas. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación celular.
Los peroxisomas han prevalecido desde su aparición como adaptación contra los continuos efectostóxicos a los que se expone una célula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas del oxígeno (ROS). Estas especies químicas reaccionan rápidamente con elementos fundamentales para la estabilidad celular como el ADN, de ahí que se les atribuya un papel crítico en el envejecimiento y la pérdida del control del ciclo celular que puede desembocar en tumores y cáncer. En particular, las ROS puede desequilibrar el estado de reducción del citoplasma, lo que provocaría un bloqueo de la cadena transportadora de electrones mitocondrial y la parada transitoria en la producción de energía.
1. CARACTERÍSTICAS.
  • Pequeñas vesículas 0,15 a 1,5 m delimitadas por membrana sencilla que usualmente contienen una fina matriz granular
  • Presentes en todas las células eucariontes, excepto en eritrocitos.
  • Contienen enzimas (oxidasas) en su matriz. No contienen hidrolasas ácidas y sí enzimas oxidativas.
  • Fueron descubiertos por DUVE.


MICROSOMAS.
Los microsomas son fragmentos del RE que forman pequeñas vesículas. Las vesículas derivadas del RE rugosos están cubiertas por ribosomas, estas pueden separarse de vesículas similares derivadas del REL o de otras membranas.

Descripción estructura y función de mitocondrias y cloroplastos.

Mitocondrias

·  Descripción de la estructura y características de las mitocondrias
La mitocondria esta estructurada en varias partes, la componen algunas membranas y cavidades.
1.-Membrana externa
Contiene numerosas proteínas que regulan los intercambios de sustancias con el citosol. Destacan las proteínas de canal, las cuales forman grandes poros que la hacen muy permeable, es la membrana que cubre a todas las demás.
2.-Espacio Intermembrana
De composición muy similar a la del citosol debido a la permeabilidad de la membrana externa, es el espacio que viene antes de la membrana interna.
3.-Membrana Interna
Con repliegues hacia al interior o crestas que aumentan la superficie de la membrana. Contiene numerosas proteínas de transporte, y otras con funciones muy especializadas como los complejos que forman la cadena respiratoria y la ATP sintetasa, es la membrana que viene después del espacio intermemembrana.
4.-Matriz mitocondrial
Es el espacio interior de la mitocondria y está rodeado por membrana interna. Contiene varios elementos, es el centro de la mitocondria.
-Gran cantidad de enzimas que catabolizan diversas sustancias, como ácido piruvico o ácidos grasos.
-DNA en forma de doble cadena cerrada sobre si misma, que contiene la información genética necesaria para la síntesis de RNA y proteínas mitocondriales.
-Ribosomas responsables de la síntesis de las proteínas mitocondriales.
-Enzimas que regulan y controlan la replicación, transcripción y traducción de DNA mitocondrial.
-Sustancias diversas, como nucleótidos y iones.
Funciones generales y especificas de las mitocondrias
Las mitocondrias son los orgánulos especializadas en el proceso de respiración celular.
La principal función de las mitocondrias es generar energía para mantener la actividad celular mediante procesos de respiración aerobia. Los nutrientes se escinden en el citoplasma celular para formar ácido pirúvico que penetra en la mitocondria. En una serie de reacciones, parte de las cuales siguen el llamado ciclo de Krebs o del ácido cítrico, el ácido pirúvico reacciona con agua para producir dióxido de carbono y diez átomos de hidrogeno. Estos átomos de hidrógeno se transportan hasta las crestas de la membrana interior a lo largo de una cadena de moléculas especiales llamadas coenzimas. Una vez allí, las coenzimas donan los hidrógenos a una serie de proteínas enlazadas a la membrana que forman lo que se llama una cadena de transporte de electrones.

La cadena de transporte de electrones separa los electrones y los protones de cada uno de los diez átomos de hidrógeno. Los diez electrones se envían a lo largo de la cadena y acaban por combinarse con oxígeno y los protones para formar agua.

La energía se libera a medida que los electrones pasan desde las coenzimas a los átomos de oxígeno y se almacena en compuestos de la cadena de transporte de electrones. A medida que éstos pasan de uno a otro, los componentes de la cadena bombean aleatoriamente protones desde la matriz hacia el espacio comprendido entre las membranas interna y externa. Los protones sólo pueden volver a la matriz por una vía compleja de proteínas integradas en la membrana interior. Este complejo de proteínas de membrana permite a los protones volver a la matriz sólo si se añade un grupo fosfato al compuesto difosfato de adenosina (ADP) para formar ATP en un proceso llamado fosforilación.

El ATP se libera en el citoplasma de la célula, que lo utiliza prácticamente en todas las reacciones que necesitan energía. Se convierte en ADP, que la célula devuelve a la mitocondria para volver a fosforilarlo. 
Como se dijo anteriormente el mecanismo especifico mas importante es la síntesis de ATP como se muestra en las siguientes imágenes.

Ciclo de Krebs:
Es la ruta final de la oxidación del piruvato, ácidos grasos y cadenas de carbono de los aminoácidos.
Paso 1:El enlace energético se rompe y con otro grupo acetilo forman una molécula de citrato.
Paso 2:Los átomos del citrato se reacomodan cuando se elimina una molécula de agua y se agrega otra molécula de agua ,por estas reacciones se convierte en un isocitrato.
Paso 3:El isocitrato es deshidrogenizado y descarbolixado para formar un compuesto de 5 carbonos el ððcetoglutarato y dioxido de carbono.
Paso 4:El ððcetoglutarato se somete a una descarboxilacion oxidativa para formar un compuesto de 4 carbonos la succinil coenzima A Y CO2
Paso 5:En esta fase ocurre la fosforilacion a nivel de sustrato. El enlace que une la coenzima A con el succinato, como el de acetil CoA,es energetico y se señala
como (~S).En esta etapa la succinil CoA se convierte en succinato
Paso 6:El succinato es oxidado y 2 de sus atomos de hidrogeno se trasfieren al FADH2.El compuesto formado por el succinato es el fumarato.
Paso 7:Con la adicion del agua el fumarato se convierte en malato.


Los Cloroplastos
Descripción de la estructura y característica del cloroplasto
Membrana externa
Muy permeable, contiene numerosas proteínas que regulan los intercambios de sustancias con el citosol. Destacan las proteínas de canal, las cuales forman grandes poros que la hacen muy permeable, es la membrana que cubre a todas las demás membranas.
Espacio Intermembrana
De características similares a la del citosol.
Membrana Interna
Lisa, es decir sin crestas, menos permeable que la externa y con numerosas proteínas especializadas en el transporte selectivo de sustancias.
Estroma
Es la cavidad interna del cloroplasto y contiene:
-Enzimas implicados en el metabolismo fotosintético. De ellos, el que mas abundante es la ribulosa bisfofato carboxilasa oxigenasa, que puede llegar a representar la mitad de las proteínas del cloroplasto.
-DNA de doble cadena cerrada sobre si misma. El genoma de los cloroplastos es mayor que el mitocondrial. Contiene la información genética que codifica distintos tipos de RNA y algunas proteínas de los complejos enzimaticos que participan en la fotosíntesis.
-Ribosomas encargados de la síntesis de las proteínas propias de los cloroplastos.
-Enzimas que regulan y controlan la replicación, transcripción y traducción del material genético del cloroplasto.
-Sustancias Diversas, principalmente almidón y gotas lipidicas
Tilacoides
Saculos membranosos aplanados que tienden a formar apilamientos denominados granas, los cuales se conectan entre ellos formando una red de cavidades. Las membranas de los tilacoides contienen los pigmentos fotosintéticos, principalmente clorofilas y carotenoides, la cadena fotosintética de transporte de electrones y ATP sintetasa.
Espacio Tilacoidal
Situado en el interior de los tilacoides, que mantiene unas condiciones de ph ácido.
2.2 Funciones generales y especificas de los cloroplastos
Los cloroplastos es donde se tiene lugar la fotosíntesis
La fotosíntesis se divide básicamente en 2 partes de desarrollo. La parte dependiente a la luz y la parte independiente de la luz como veremos ahora


Fase Dependiente de la luz

Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosíntesis se pueden resumir en estos puntos:
1.Síntesis de ATP o fotofosforilación que puede ser:
-acíclica o abierta
-cíclica o cerrada
2.Síntesis de poder reductor NADPH
3.Fotolisis del agua

Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en fotosistemas(conjuntos funcionales formados por más de 200 moléculas de pigmentos); la luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molécula de "clorofila diana" que es la molécula que se oxida al liberar un electrón, que es el que irá pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberará la energía.

Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FSI), está asociado a moléculas de clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm)y se conoce como P700. El fotosistema II (FSII), está asociado a moléculas de clorofila que absorben a 680 nm. por eso se denomina P680.
La luz es recibida en el FSII por la clorofila P680 que se oxida al liberar un electrón que asciende a un nivel superior de energía; ese electrón es recogido por una sustancia aceptora de electrones que se reduce,la Plastoquinona (PQ) y desde ésta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre los que están varios citocromos (cyt b/f) y así llega hasta la plastocianina (PC) que se los cederá a moléculas de clorofila del FSI.
En el descenso por esta cadena, con oxidación y reducción en cada paso , el electrón va liberando la energía que tenía en exceso; energía que se utiliza para bombear protones de hidrógeno desde el estroma hasta el interior de los tilacoides, generando un gradiente electroquímico de protones. Estos protones vuelven al estroma a través de la ATP-asa y se originan moléculas de ATP.
El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una molécula de H2O, que también por acción de la luz, se descompone en hidrógeno y oxígeno, en el proceso llamado fotólisis del H2O. De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones desde el agua hacia el fotosistema II y de éste al fotosistema I.
En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que algún electrón adquiere un nivel energético superior y abandona la molécula, es recogido por otro aceptor de electrones , la ferredoxina y pasa por una nueva cadena de transporte hasta llegar a una molécula de NADP+ que es reducida a NADPH,al recibir dos electrones y un protón H+ que también procede de la descomposición del H2O.
Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente - proceso conocido como esquema en Z, para producir la fotofosforilación (obtención de ATP) o hacerlo solamente el fotosistema I; se diferencia entonces entre fosforilación no cíclica o acíclica cuando actúan los dos, yfotofosforilación cíclica, cuando actúa el fotosistema I unicamente. En la fotofosforilación acíclica se obtiene ATP y se reduce el NADP+ a NADPH , mientras que en la fotofosforilación cíclica únicamente se obtiene ATP y no se libera oxígeno
Mientras la luz llega a los fotosistemas, se mantiene un flujo de electrones desde el agua al fotosistema II, de éste al fotosistema I, hasta llegar el NADP+ que los recoge; ésta pequeña corriente eléctrica es la que mantiene el ciclo de la vida. 

Fase independiente de la luz
En esta fase, se va a utilizar la energía química obtenida en la fase luminosa, en reducir CO2, Nitratos y Sulfatos y asimilar los bioelementos C, H, y S, con el fin de sintetizar glúcidos, aminoácidos y otras sustancia
Las plantas obtiene el CO2 del aire a través de los estomas de sus hojas. El proceso de reducción del carbono es cíclico y se conoce comoCiclo de Calvin., en honor de su descubridor M. Calvin. 
La fijación del CO2 se produce en tres fases:
·  Carboxilativa: El CO2 se fija a una molécula de 5C, la ribulosa 1,5 difosfato, formándose un compuesto inestable de 6C, que se divide en dos moléculas de ácido 3 fosfoglicérico conocido también con las siglas de PGA
·  Reductiva:El ácido 3 fosfoglicérico se reduce a gliceraldehido 3 fosfato, también conocido como PGAL ,utilizándose ATP Y NADPH.
·  Regenerativa/Sintética: Las moléculas de gliceraldehido 3 fosfato formadas siguen diversas rutas; de cada seis moléculas, cinco se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5 difosfato y hacer que el ciclo de calvin pueda seguir, y una será empleada para poder sintetizar moléculas de.
glucosa (vía de las hexosas), ácidos grasos, aminoácidos... etc; y en general todas las moléculas que necesita la célula
En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, y la más conocida es la enzima Rubisco (ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa/oxidasa), que puede actuar como carboxilasa o como oxidasa, según la concentración de CO2.
Si la concentración de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijación de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidación de glúcidos hasta CO2 y H2O, y al proceso se le conoce como fotorrespiración. La fotorrespiración no debe confundirse con la respiración mitocondrial, la energía se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH; y como se ve en el esquema se disminuye el rendimiento de la fotosíntesis, porque sólo se produce una molécula de PGA que pasará al ciclo de Calvin; en cambio cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos moléculas de PGA. 

Teoria que explica el origen de las mitocondrias y cloroplastos
Existe un gran parecido en cuanto a estructura y composición de bacteria, plastos y mitocondrias. Esta semejanza tiene mayor trascenencia de la mencionada hasta ahora. Los ARNr y ARNt son muy similares y se diferencian notablemente de los que se encuentran en el citoplasma de las células eucariotas.
Por estas razones, entre otras ,se ha postulado que las mitocondrias y los plastos surgieron por la simbiosis intima de bacterias y de células eucariotas. Según esta teoría, denominada hipótesis endosimbiotica, a la relación de simbiosis entre una bacteria y una célula eucariota permitiría a esta un mayor aprovechamiento de la energía.
De esta forma se originarían las mitocondria, hecho que debió de marcar el inicio de la evolución de los organismos eucariotas. La simbiosis posterior de una célula eucariota y de una bacteria fotosintética daría lugar a los plastos ,lo que supuso el inicio de la evolución del mundo vegetal.


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